土壤微生物在调控生态系统功能和推动农业可持续发展方面发挥着至关重要的作用。土壤微生物通过调节生态系统内的营养物质循环和有机质降解等途径，对生态系统的演变产生深远影响［1］。由于土壤微生物对土壤生态环境的高度敏感，使其能够快速反映土壤退化程度，因此常被视为衡量生态环境功能的重要指标之一。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一类古老的内生真菌，可与陆地上90%以上的维管植物形成丛枝菌根结构，该结构可以提高宿主植物对微量元素的吸收能力［2］。AMF 能够扩大宿主植物的根表面积，有助于植物的生长发育和生物量的积累，且对土壤生态有修复作用。AMF在植物病害防治方面取得了很好的成效，具有很好的应用前景［3］。当AMF侵染宿主植物后，宿主植物能够激活防御机制，增加对病原物的抵抗性，并且AMF 占据侵染位点，减少了病原物的侵入。AMF 侵染宿主植物后可以固定大气中的N2，土壤内的细菌通过生物固氮作用获取氮素，并将固定的N 以NH4+的形式分泌，被菌丝吸收，进而通过菌丝运输到宿主植物体内，直接发挥改善土壤生态环境、促进植物生长的作用［4］。
AMF作为常见的微生物大量存在于维管植物根系微生态的系统中，AMF的接种对植物的协同效应主要表现在促进N 和P 的吸收与利用，提高植物生物量等方面［5］。充分发挥AMF 与植物的生物固氮与营养吸收等作用，能够减少化肥对环境的负面效应，对保障粮食生产和农业可持续发展有重要意义。深入分析植物与微生物的相互作用，可以帮助学者预测与应对气候变化和环境效应对植物的影响，迫切需要对AMF-宿主植物的抗病机制及AMF 对土壤生态改良中的相互作用进行归纳总结，以期为农业可持续发展提供新的思路，也为陆地生态系统中植物-土壤反馈效应和碳氮循环领域的相关研究提供理论参考。
1968 年，人们首次报道了摩西球囊霉可以减轻土棘壳对洋葱根系的侵害， 此后人们逐渐开始关注AMF 在植物病害防治方面的效果。 现如今有大量报道指出， AMF 可以有效增强植物的抗病性， 减轻由病原菌导致的危害［6］。 大蒜接种泡囊丛枝菌根后， 能够增强对尖孢镰孢菌的耐受性， 这一结论得到了Ravnskov 等［7］的支持。 研究发现，AMF 对存在于草莓、 黄瓜和鹰嘴豆中的尖孢镰孢菌有抑制作用；对存在于木瓜中的瓜果腐霉、 葡萄藤中的蜜环菌、 番茄中的寄生疫霉和豌豆中的真菌病也均有抑制作用［8-9］。
AMF 能够诱导宿主植物产生抗性以抵抗根部的病原体，防止根部坏死。当黄瓜受到尖孢镰刀菌、立枯丝核菌和终极腐霉感染时，AMF可以抵御这类病原菌使黄瓜根系健康［10］。AMF还能有效抵御番茄中的瓜果腐霉和三叶草中的终极腐霉对宿主植物的影响［11］。Elshahawy 等［12］研究发现，接种近明球囊霉可以有效抵御番茄根腐病对宿主植物带来的危害。黄瓜接种AMF 也会影响对终极青霉的耐受性。Ravnskov 等［13］研究发现，接种不同种AMF 对黄瓜根腐病有不同的影响，认为接种摩西管柄囊霉可以完全抵御病害；接种异形根孢囊霉可以抵御病害对黄瓜的负面影响，但是接种该AMF 也会抑制黄瓜的生长发育；接种近明球囊霉对病害无影响同时会抑制黄瓜的生长发育；接种终极腐霉对病害没有防治作用同时也不能对植物的生长发育起作用。
随着农业可持续进程的不断推进，AMF 受到越来越多的重视，AMF 防治植物病害的作用机制也逐渐被解析：可以促进宿主植物生长发育，延长宿主植物的寿命；可以改变宿主植物根系形态；可以与病原物竞争宿主植物光合产物和侵染位点；可以激活宿主植物的防御机制等。
AMF通过与植物根系建立共生关系，提高宿主植物对水分和P、 N等元素的吸收效率。这种互惠共生关系增强了宿主植物的生长发育和繁殖能力，从而提高其在逆境环境中的存活率［14］。AMF 对P元素的吸收会引起根际分泌物的改变，从而抑制病原物孢子的萌发［15］。AMF侵染宿主植物后会促进宿主植物对矿质元素的吸收，特别是在低肥力的土壤中，菌根的形成可以增强宿主植物对难溶性磷的吸收，促进宿主植物的生长［16］。AMF也可以通过提高宿主植物吸收关键养分的能力，抑制病原菌吸收营养的能力，间接提高宿主植物的耐病性。AMF 通过根上和根外菌丝的扩展在土壤里形成庞大的菌丝网络，提高根细胞活力，从而显著提高宿主植物对P、 Zn 等元素的吸收，增强宿主植物的活力，提升宿主植物的抗病性［17］。谢琳淼等［18］研究发现，几种AMF 混合可以共同抵御土传病害的病原体，从而对宿主植物起到保护作用，根内球囊霉、 摩西球囊霉等AMF混合使用可以提高AMF定制率，提高P利用率，改善营养状况，增强宿主植物对病原菌的拮抗作用。
大量的根外菌丝增大了根系与土壤的接触面积，扩大了根系的吸收面积，增强了宿主植物对水分的吸收能力，有助于提高宿主植物生物量，从而提高宿主植物的抗病性。AMF 有减少根尖的分生组织活性的潜力，导致不定根的形成。这些AMF介导的根系形态修饰可能有助于干旱胁迫下宿主植物的水分平衡［19］。王晓念［20］研究指出，AMF在水分胁迫条件下可以提高桑树苗的生存能力。
宿主植物因AMF定殖于根系而引起根系形态的变化。AMF以休眠孢子在土壤中存在，在适宜的条件下萌发并侵入宿主植物根系细胞的细胞壁内，在细胞膜外形成丛枝结构，增强细胞壁的结构抗性，使植物根系变长，茎粗增加，根系侧枝增多。AMF可以促进根系生长、 增粗和分枝，加速细胞壁木质化，增厚根尖表皮和细胞层数，这些变化有效地减缓了病原体对根系的感染过程［21］。研究人员通过显微观察发现， 球囊霉属等不同真菌形成菌根网络后， 其菌丝会发生融合、 菌丝壁溶解、 细胞核迁移和原生质体流动等变化， 促进了菌种之间的物质交流。棉花与摩西球囊霉和幼套球囊霉共生时， 宿主植物的根系木质部结构改变， 细胞变形和收缩， 细胞壁显著增厚， 这些结构变化可以提高棉花对枯萎病的抵抗力［22-23］。
AMF与病原物均需靠宿主植物提供营养物质来生存，它们相互竞争宿主的光合产物和根系的碳水化合物，当AMF 获取必需的矿质元素后，病原物因得不到必需的矿质元素而抑制生长。科研人员首先观察到，病原物和真菌侵染同一组织后，它们会在不同的根皮层中发育，说明二者存在着空间竞争关系。AMF侵入宿主植物，会占据相应的生态位点，而减少宿主根系的病原菌数量。研究表明，一些病原物无法穿过含有丛枝结构的根系皮层细胞［24］。接种AMF和未接种AMF的对照植株对尖孢镰刀菌侵染植物后产生的反应结果表明，在接种AMF 组中病原菌的生长仅限于表皮和皮层组织中；而对照组根系内病原菌不断生长侵染到维管柱中［25］。
植物本身拥有一些复杂的防御机制，能够对病原物的侵染产生防御反应。这些防御机制可以在病害发生之前或发生途中被非病原微生物或环境因子激活。AMF的侵入，可以提高宿主植物防御酶的活性、诱导病程相关蛋白的合成，从而激活宿主植物的防御机制，增强宿主植物对病原物的防御能力。当宿主植物受到病原菌的侵入后，病原菌侵染部位会聚集大量植保素、纤维素酶、几丁质酶水解病原菌细胞壁，这些化合物都会对病原菌产生破坏作用，抵御病原菌的侵害。Devi 等［26］研究发现，构建AMF-番茄共生体后，接种尖孢镰刀菌时，果胶酶、 纤维素酶含量显著上升。刘萌等［27］研究发现，AMF 侵入宿主植物后，通过提高抗氧化酶活性和病程相关基因的表达，增强烟草对青枯病的抵抗力。林熠斌等［28］研究发现，将摩西斗管囊霉接种在受茄链格孢菌侵染的番茄根系时，丙二烯氧化物环化酶等关键酶的活性显著提高，茉莉酸信号受体基因表达显著上调，推测摩西斗管囊霉可以通过调控茉莉酸介导的植物防御体系，来增强番茄对茄链格孢菌的抗病性。
非侵染性病害是由不良环境引起的病害，往往大面积发生，不具备相互传染的能力，在植物体内分离不到任何病原物。研究表明，AMF 可以显著改善植物对多种环境压力的适应能力，如干旱、盐碱、重金属污染等，减缓由不良环境引起的非侵染性病害［29］。
国内外研究普遍认为，AMF 通过改变宿主植物根系形态和根系周围的微环境，可以促进宿主植物对水分的吸收，提高植物的抗旱性［30］。熊丙全等［31］通过实验证明供水正常和干旱条件下AMF都能影响葡萄苗的水分代谢，改善叶片水分状况，增强蒸腾作用，从而增强其抗旱能力。研究发现，在水分胁迫下，AMF 改善宿主植物水分状况的作用强于正常水分状况下。在干旱胁迫条件下，葡萄苗接种AMF 后蒸腾速率及气孔导度显著提高，抗旱性增强， 说明AMF 在逆境条件下能更好发挥作用［32］。研究发现，通过单独接种和混合接种AMF 于连翘幼苗，在干旱胁迫下，随着菌根数量的增多，苗木枯死率下降，减缓了宿主植物受害的速度，且混合接种AMF的连翘幼苗抗干旱效果最明显［33］。
盐胁迫降低了枯叶的分解、养分的释放以及刺槐生长速率。接种AMF可以加速枯叶中的K和有机碳的释放，不仅提高了枯叶的分解，又显著提高了刺槐吸收养分的能力［34］。刘耀臣等［35］发现，随着盐胁迫程度的增加，芹菜的生长和生理指标受抑制越来越严重，接种AMF 可以促进盐胁迫下的芹菜植株生长，减缓芹菜受盐胁迫的伤害。谭英等［36］发现AMF 能够增加紫花苜蓿对N、 P、 K 等养分的吸收量，从而降低对Na的吸收量，显著提高抗盐性。
在土壤重金属污染修复方面，AMF能够减少植物对重金属的吸收和积累。AMF侵入植物在重金属污染土壤上的作用主要表现在2 个方面。首先，菌根结构能极大提高宿主植物在重金属污染土壤的耐受性；其次，接种AMF 后，宿主植物与菌根真菌会产生“菌根”这一共生体结构，使得重金属在宿主植物体内中的分布部位有所改变。AMF可以通过改变重金属在土壤中的赋存形态，降低重金属对植物的毒性。王磊等［37］研究AMF 促进植物对金属Cd 的抗性，发现AMF 能够直接吸收、 固持Cd，改变宿主植物根际的土壤微环境，促进土壤中有益微生物的增长，从而影响Cd 的形态和生物活性，增强宿主植物对Cd 胁迫的抗性，增强土壤的自净能力。张翔宇［38］通过盆栽实验证实Pb 胁迫下接种AMF 可以提高蒺藜苜蓿的耐铅能力，发现接种AMF后，蒺藜苜蓿的活性氧显著下降，细胞壁的Pb固定能力增强，黑色素积累增多，从而提高耐Pb 能力。周民［39］通过盆栽实验发现，接种AMF 可以促进水稻对Sb 的吸收，使土壤的pH减小，有助于土壤中离子态Sb的析出。
AMF在改善土壤生态结构中的作用是近年来生态学和土壤学研究的一个重要方向，AMF通过改变土壤理化性质和增强土壤生物多样性，对土壤结构和功能产生影响。AMF 能提高土壤的团粒结构，增加土壤的保水能力和通透性，从而促进宿主植物根系的发育和土壤微生物的活性。Balestrini等［40］研究发现，AMF 能通过其广泛的菌丝网络改善土壤的物理结构，增加土壤的团聚性。这些菌丝网络不仅增强了土壤的结构稳定性，还提高了土壤的水分保持能力和空气渗透性，对于保持土壤健康和提高生产力至关重要。Van等［41］发现，AMF能显著提高植物对土壤养分的吸收，尤其是对P和N的吸收。这种方法不仅可以促进宿主植物生长，还可以促进宿主植物根系分泌物和死亡根系的分解，使根系可以在土壤中带回更多的养分，从而促进了土壤肥力的提升。
Xie等［42］研究发现，AMF可以与土壤中其他微生物相互作用，促进土壤中有机物的分解和养分的循环，对生态系统的健康和稳定性具有深远影响。随着气候变化和人类活动对土壤环境的影响日益加剧，AMF在土壤修复中发挥着越来越重要的作用。AMF可以在重金属污染或土壤退化的环境中促进植物生长，提高土壤的复原能力。AMF 在土壤修复及改良土壤生态结构方面的作用至关重要，它们通过改善土壤物理性质、促进养分循环和增强生物多样性，为维持土壤健康和生态系统平衡发挥重要作用［43］。
AMF 在促进土壤团粒结构的形成和稳定方面起着重要作用。AMF 通过其菌丝网络直接与土壤颗粒相互作用，影响土壤的团聚和结构稳定性。AMF 的菌丝能够有效地“缝合”土壤颗粒，形成较大的土壤团粒，对于增强土壤结构稳定性有着至关重要的作用［44］。AMF 还可以促进土壤中有机物质的积累，这些有机物质在土壤颗粒间起到“黏合剂”的作用，保持土壤团粒的稳定性和持久性。Li 等［45］研究发现，AMF 的菌根及其根外菌丝可以分泌有机酸、多胺等作为黏合剂，进一步提升土壤颗粒间的黏附力。这种黏合力的提升有助于土壤抵御水蚀和风蚀，对于防止土地退化尤为重要［46］。在AMF对土壤团粒结构的影响中，植物根系也起着重要的协同作用。 Pauwels 等［47］研究表明，植物根系和AMF 共同促进土壤团聚体的形成，AMF 的菌丝为宿主植物根系提供物理支撑，同时AMF 通过增加宿主植物的根系分泌物，促进了土壤团粒内聚力的提升。AMF 在土壤团聚过程中不仅提供了物理结构的支撑，还通过有关化学反应影响土壤的化学性质［48］。Li等［49］的研究也能证实，AMF的存在能够提高土壤微生物的多样性和活性，这些土壤微生物同样能够产生胞外多糖，促进土壤中有机质的分解和转化，从而提高土壤肥力和团聚体的稳定性。
AMF 与土壤中的其他微生物共存，形成复杂的生态网络，对土壤微生态环境产生深远影响。AMF通过其菌丝网络不仅能够直接影响宿主植物根际区的微生物组成，还能够通过分泌物质（如葡聚糖和各种酶类）间接影响土壤微生物群落的结构和功能。这些分泌物不仅有助于宿主植物养分的吸收，还能作为微生物的能源和营养物质，促进土壤中有益微生物的生长和繁殖［50］。
Josémiguel等［51］发现，AMF通过形成菌根网络促进了不同微生物群落之间的相互作用，增强了土壤生态系统的功能。AMF能够与固氮菌和溶磷菌等其他土壤微生物共同作用，协助植物吸收更多的N 和P。这种相互作用不仅提高了植物的养分吸收效率，还增强了土壤的养分循环能力［52］。此外，AMF还对土壤中有机物的分解和养分循环过程产生影响。Rilling等［53］的研究表明，AMF能够影响土壤有机物的分解速率和模式，进而影响土壤养分的吸收，这对于维持土壤肥力和生物多样性具有重要意义。
1）AMF 在植物抗逆性提升与土壤生态结构改良方面的作用一直是生态学与农学研究的热点。近年来的研究取得了显著进展，然而现有研究的局限主要体现在对AMF 作用机制的深入理解上，AMF 在分子水平上如何影响植物的生长、 发育和抗逆性，尚未有更多研究。
2）当前研究集中于AMF 对宿主植物的生物量增加和病害抵抗力提高等方面的影响，而对于AMF如何在分子层面影响植物的应激反应、 免疫机制、 与土壤微生物相互作用等方面的具体机制尚不明确。
3）AMF在不同植物种类、 土壤类型和环境条件下的适用性也需要更多的实验证据支持。未来的研究应更加注重AMF 与宿主植物互作的分子机制，特别是AMF 在基因调控和信号传导方面的作用。深入了解AMF 如何通过分子层面的相互作用调控植物基因表达将有助于揭示AMF 对植物生长和抗逆性的影响。这一领域的研究将有助于拓展我们对AMF 作用机制的认识，为更精准地调控植物与AMF 互作关系提供基础。
4）尽管AMF 在植物抗逆性提升和土壤修复方面表现出巨大潜力，但仍存在一些挑战和限制。例如，AMF的应用效果受到环境条件和污染程度的影响。如何有效地将AMF应用于大面积的土壤修复工程，以及如何在不同环境条件下保持AMF的活性和效率，仍然是未来研究的重点。同时，持续探索AMF在不同环境条件下的功能多样性和适应性，有助于更全面地了解AMF在各种环境中的实际应用潜力。
5）作为一种新兴的有机菌肥，AMF可以显著提升植物的生长效率，减少农业对化肥和农药的依赖，不仅对农业生产具有潜在的经济和生态效益，也有助于减轻化肥和农药对环境的不利影响，这将有助于推动农业的可持续发展，并为应对全球农业面临的挑战提供新的解决方案。
利益冲突声明（Conflict of Interests）
所有作者声明不存在利益冲突。
All authors disclose no relevant conflict of interests.
作者贡献（Author’s Contributions）
杨沐完成了论文的写作，郭寰、 段国珍、 王占林、 樊光辉、 李建领完成了论文的修改，所有作者均阅读并同意了最终稿件的提交。
The manuscript was written and revised by YANG Mu，GUO Huan，DUAN Guozhen，WANG Zhanlin，FAN Guanghui，LI Jianling. All authors have read the last version of paper and consented for submission.
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Significance Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） represent an ancient group of endomycorrhizal fungi capable of forming sym⁃biotic associations with over 90% of vascular plants in terrestrial ecosystems. AMF hyphae contribute to the acquisition of min⁃eral nutrients by host plant roots and improve soil ecological structure. Following AMF colonization of host plants， the activation of defense mechanisms in host plants enhances resistance against pathogens. Additionally， AMF occupation of colonization sites reduces the invasion of pathogens. These achievements have demonstrated significant efficacy in plant disease control， indicat⁃ing promising prospects for practical applications. Hence， it is imperative to systematically synthesize the mechanisms underly⁃ing disease resistance in the context of AMF and their host plants， as well as the reciprocal interactions influencing soil ecologi⁃cal amelioration by AMF. This endeavor aims to contribute novel perspectives to sustainable agricultural development and serve as a theoretical foundation for pertinent studies in the fields of plant-soil feedback effects and carbon-nitrogen cycling within ter⁃restrial ecosystems.
Progress In this work，AMF are explored for their roles in enhancing plant nutrition， facilitating damage compensation， extend⁃ing plant lifespan， and influencingfactors such as competition for root colonization sites and host photosynthate with soil-borne pathogens. This paper delves into thefunctionsof AMF in promotingplant growth and improving soil ecological structure. Particu⁃larly， it focuses on their contributions to enhancing plant resistance to diseases， improving soil physical properties， and promot⁃ing soil biodiversity.AMF engage in interactions with other soil microorganisms， thereby facilitating the decomposition of organic compounds and the cycling of nutrients， which has profound ramifications on the health and stability of ecosystems. The pivotal role of AMF in soil remediation and the enhancement of soil ecological structure cannot be overstated. Their contributions encom⁃pass the amelioration of soil physical properties， facilitation of nutrient cycling， and augmentation of biodiversity. These multi⁃faceted functions play a crucial role in sustaining soil health and fostering ecological equilibrium.
Conclusions and Prospects The role of AMF in enhancing plant stress resistance and improving soil ecological structure has gar⁃nered significantattention in ecological and agricultural research. Significant progress has been made in recent years， limitations in current research primarily lie in a more in-depth understanding of the mechanisms underlying the actions of AMF. This review highlights the potential application value of AMF in sustainable agricultural development and ecosystem health maintenance by analyzing its mechanisms in altering plant root morphology， competing with pathogens， and activating plant defense mecha⁃nisms. A deeper understanding of the molecular mechanisms of AMF and its adaptability under different environmental condi⁃tions is crucial for future research in agricultural ecology. Continued exploration of the functional diversity and adaptability of AMF under different environmental conditions contributes to a more comprehensive understanding of the practical application potential of AMF across various environments. As an emerging organic microbial fertilizer， AMF exhibits considerable potential to significantly enhance plant growth efficiency and reduce the reliance on chemical fertilizers and pesticides in agriculture. This not only presents potential economic and ecological benefits for agricultural production but also contributes to mitigating adverse environmental impacts associated with chemical fertilizers and pesticides. Understanding the capabilities of AMF serves to pro⁃pel agriculture towards sustainable development and offers novel solutions to the diverse challenges facing global agriculture.
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段国珍（1990—），女，助理研究员，博士，2020年青海昆仑英才·高端创新创业人才，硕士生导师，研究方向为林木遗传育
种、植物－微生物互作。E-mail： 18848110959@163.com。
王占林（1966—），男，研究员，国务院特殊津贴专家，硕士生导师，研究方向为高原森林土壤及育种等。E-mail:1735105720@qq.com。